La preservación intestinal en un dinosaurio parecido a un pájaro respalda el conservadurismo en la evolución del canal digestivo entre los terópodos

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 19965 (2022) Citar este artículo

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Los dromeosáuridos eran dinosaurios parecidos a aves con una ecología depredadora conocida por alimentarse de peces, mamíferos y otros dinosaurios. Describimos Daurlong wangi gen. et sp. nov., un dromeosáurido del Cretácico Inferior Jehol Biota de Mongolia Interior, China. La preservación excepcional en este espécimen incluye una gran capa azulada en el abdomen que representa una de las pocas ocurrencias de restos intestinales entre los dinosaurios no aviares. Filogenéticamente, Daurlong anida entre un linaje de especies de Jehol Biota de brazos cortos más cercano a los eudromaeosaurios que a los microraptorinos. La correspondencia topográfica entre el intestino excepcionalmente conservado en el Scipionyx, más hacia el tallo, y los restos en el Daurlong, más parecido a un pájaro, proporciona un marco filogenético para inferir la extensión del tracto intestinal en otros terópodos que carecen de tejidos viscerales fosilizados. La organización gastrointestinal resulta conservadora entre los dinosaurios faunívoros, con la evolución de un canal alimentario parecido a un pájaro restringido a los terópodos avianos.

Dromaeosauridae es un clado de dinosaurios terópodos de tamaño pequeño a mediano conocidos del Cretácico de ambos hemisferios1. La biota de Jehol del Cretácico Inferior del noreste de China ha proporcionado una rica diversidad de dromeosáuridos, la mayoría de los cuales se refieren a Microraptorinae2,3,4,5,6,7. Las afinidades de otros dos dromeosáuridos de Jehol Biota, Tianyuraptor ostromi6 y Zhenyuanlong suni7, son más problemáticas. Estos dromeosáuridos comparten algunas características derivadas con Microraptorinae7, pero se diferencian en tener extremidades anteriores relativamente más cortas y un tamaño corporal más grande, recordando a otros dromeosáuridos de Laurasian (es decir, Eudromaeosauria1). La abundancia de dromeosáuridos de Jehol Biota, cuando no se debe a una sobredivisión taxonómica1, puede explicarse ecológicamente asumiendo la segregación de nichos y evitando la competencia directa por los recursos. Esta interpretación paleoecológica está respaldada por la diversidad en tamaño corporal, especializaciones cráneo-dentales y apendiculares reportadas en estos taxones1,2,3,4,5,6,7. Aquí, describimos un nuevo dromeosáurido del Cretácico Inferior de la localidad de Pigeon Hill, Mongolia Interior (China), que muestra el primer caso de preservación intestinal en un linaje de terópodos muy cercano a la ascendencia de las aves.

Abreviatura institucional: IMMNH, Museo de Historia Natural de Mongolia Interior, Hohhot, China.

Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae, Daurlong wangi gen. et sp. nov.

Holotipo IMMNH-PV00731, un dromeosáurido casi completo (Figs. 1, 2, Información complementaria).

Holotipo Daurlong wangi. (a), espécimen entero. (b), cráneo. (c), detalle de la región de la órbita. (d), restos de plumas asociados a las vértebras torácicas. (e), esqueleto de anuro. Barras de escala: 20 mm (b), 10 mm (c).

Elementos seleccionados del holotipo Daurlong wangi. (a), cuello y región pectoral. (b), serie toraco-sacra. (c), parte ventral de la región del vientre. (d), cola. Abreviaturas: ca, caudoteca; cc, centro caudal; co, coracoides; cv, vértebras cervicales; dr, costilla dorsal; dv, vértebras dorsales; f, plumas; fe, fémur; ga, gastralia; I-/II-/III-, falanges; il, ilion; es, isquion; mc, metacarpiano; pu, pubis; SC, escápula; st, esternón, sr1, costilla esternal1, sv, vértebras sacras. Barras de escala en (ac) = 20 mm.

Localidad y Horizon Pigeon Hill, Bandera Autónoma de Morin Dawa Daur, Región Autónoma de Mongolia Interior (N 48°39′40.76″/E 123°52′ 41.15″); Formación Longjiang, Cretácico Inferior.

Etimología El nombre del género se deriva de la Nación Daur y del chino龙 ("lóng") para "dragón". El nombre de la especie honra al Sr. Wang Junyou, director del IMMNH.

Diagnóstico Dromeosáurido de tamaño medio con (autapomorfias marcadas con asterisco): rama subnarial delgada del premaxilar extendida caudalmente mucho más allá de la naris externa; gran receso trapezoidal promaxilar ubicado en la esquina rostroventral de la fosa anteorbital*; fosa maxilar grande, poco profunda y situada caudodorsalmente, de modo que el pila promaxillaris es más ancho que el pila interfenestralis*; transición escalonada desde la superficie subcutánea de la rama ventral maxilar a la fosa anteorbitaria; extremo distal en forma de abanico de la primera costilla esternal*. Diagnóstico diferencial: Daurlong se diferencia aún más de Tianyuraptor porque tiene dientes maxilares más largos y robustos y un cúbito más robusto. Daurlong se diferencia aún más de Zhenyuanlong porque carece de una rama ventral picada de la fosa anteorbitaria, carece de márgenes distales marcadamente cóncavos en las coronas de los dientes maxilares, tiene una escápula arqueada, un radio más robusto y una superposición más amplia del carpo semilunar sobre el metacarpiano II (Fig. . 3).

Diagnóstico de Daurlong wangi. Ejemplar IMMNH-PV00731. Cráneo (a, b), omóplato izquierdo (c), esternón y mano izquierda (d, e), miembro anterior derecho (f). Reconstrucción en (g) por M. Auditore (CC-BY 4.0). Combinación de características diagnósticas de D. wangi: 1, rama subnarial delgada de la premaxila extendida caudalmente más allá de la naris externa; 2, receso promaxilar trapezoidal grande colocado en la esquina rostroventral de la fosa anteorbital; 3, fosa maxilar grande, poco profunda y ubicada caudodorsalmente, de modo que la pila promaxillaris es más ancha que la pila interfenestralis; 4, superficie subcutánea escalonada de la rama ventral del maxilar; 5, ausencia de rama ventral picada de la fosa anteorbitaria; 6, dientes maxilares robustos en forma de colmillo con márgenes distales de la corona rectos a ligeramente convexos; 7, extremo distal de la primera costilla esternal en forma de abanico. 8, omóplato arqueado; 9. radio y cúbito más robustos que cualquier elemento manual; 10. amplia superposición del semilunar del carpo sobre el metacarpiano II. En D, el área gris indica el esternón, las áreas negras indican los elementos de la mano izquierda. Abreviaturas: af, fosa anteorbital; de, dentario; ju, yugal; la, lagrimal; ma, maxilar; na, nasal; pm, premaxilar; su, surangular. Barra de escala en G = 10 cm.

El holotipo de Daurlong wangi es un esqueleto casi completo y articulado con una longitud de unos 150 cm (Fig. 1). Parte de la caja torácica y la región gastral correspondiente están superpuestas por la extremidad anterior izquierda (faltan segmentos del húmero y el antebrazo) y sufrieron algún aplastamiento durante la diagénesis. El espécimen tiene un 85% del tamaño del holotipo6 de Tianyuraptor ostromi, un 93% del tamaño del holotipo7 de Zhenyuanlong suni y entre un 115 y un 350% del tamaño de las microraptorinas de Jehol Biota5,8. El cráneo está casi perfectamente articulado, excepto por la falta de la rama nasal del premaxilar izquierdo y las partes dorsales parcialmente desplazadas del nasal derecho y lagrimal (Figs. 1, 3). Un desplazamiento similar de nasal y lagrimal es visible en el holotipo de Zhenyuanlong7. El cráneo tiene aproximadamente el 94 % de la longitud del fémur, comparable con la mayoría de los taxones (p. ej., Halszkaraptor, Microraptor y Saurornitholestes) cuyos cráneos tienen aproximadamente el 92–95 % de la longitud del fémur8,9,10,11,12,13. En Zhenyuanlong, el cráneo mide aproximadamente el 86% de la longitud del fémur7, y en Tianyuraptor el cráneo es más largo que el fémur6. En Bambiraptor y Sinornithosaurus, el cráneo es entre un 103% y un 105% más largo que el fémur11. En Velociraptor, el cráneo tiene entre 117 y 128% de la longitud del fémur, debido al hocico relativamente alargado10. El margen rostral del premaxilar forma un ángulo recto con el margen oclusal, similar a Velociraptor, Zhenyuanlong y Saurornitholestes2,10,12, a diferencia de los premaxilares menos profundos con ángulo rostroventral agudo en Microraptor y Sinornithosaurus4,11 y el premaxilar platirostral poco profundo de Halszkaraptor13. El proceso subnarial del premaxilar se extiende caudodorsalmente mucho más allá del margen caudal de la naris externa, como en Velociraptor y Linheraptor12,14, a diferencia de los procesos relativamente más cortos en Microraptor y Zhenyuanlong2,5. Saurornitholestes muestra una condición intermedia. La naris externa es relativamente pequeña, en forma de lágrima con el eje largo dirigido caudodorsalmente, similar a Zhenyuanlong7 y diferente de la naris externa relativamente más grande en Microraptor4. En los eudromaeosaurios, la naris externa es relativamente más corta y su eje mayor es subparalelo al margen oral10,12.

La parte subcutánea de la rama rostral del maxilar es relativamente pequeña y triangular, más alta que larga y similar a Zhenyuanlong7 y Wulong15, a diferencia de la rama relativamente más alargada en Halszkaraptor13, Microraptor4 y en algunos eudromeosaurios14,16,17. La fosa anteorbital es grande, más larga que alta y cubre más de dos tercios del maxilar, similar a Zhenyuanlong y Wulong7,15, a diferencia de la excavación relativamente más corta que se observa en algunos eudromaeosaurios (p. ej., Acheroraptor17). Al igual que en Zhenyuanlong, el margen rostral de la fosa anteorbital está a la altura del segundo diente maxilar, más rostral que en otros dromeosáuridos4,7,12. La fenestra promaxilar es relativamente grande, como en otros dromeosáuridos de Jehol Biota6 y se coloca junto a la esquina rostroventral de la fosa anteorbitaria, a diferencia de la fenestra situada más caudalmente en Sinornithosaurus y Zhenyuanlong7,11. En Microraptor, la fenestra promaxilar es más estrecha rostrocaudalmente y alargada dorsoventralmente4. La fenestra promaxilar es trapezoidal en vista lateral, con márgenes rectos rostral, caudal y ventral, y un margen dorsal inclinado caudodorsalmente. El receso maxilar es una gran fosa poco profunda delimitada por crestas curvas paralelas al margen rostral de la fenestra anteorbitaria. El pila promaxillaris es rostrocaudalmente más ancho que el pila interfenestralis (Información complementaria), una condición que diferencia a Daurlong de Tianyuraptor y Zhenyuanlong, que muestran un pila promaxillaris relativamente más estrecho6,7. En microraptorines4,11, el área alrededor de la pila promaxillaris y la región debajo de la fenestra anteorbital están excavadas por una serie de pequeños pozos y crestas, ausentes en Daurlong. La rama caudoventral de la fosa anteorbitaria carece de las fosas y crestas presentes en Zhenyuanlong7. La superficie subcutánea dorsoventralmente poco profunda de la rama ventral está separada de la fosa anteorbitaria por un margen escalonado, a diferencia de Zhenyuanlong, que muestra un borde anteorbitario distinto7. Como en otros dromeosáuridos17,18,19, la pared postrantral está ampliamente expuesta en vista lateral.

El lagrimal tiene forma de T como en la mayoría de los dromeosáuridos4,10,11,12. El frontal contribuye ampliamente al margen dorsal de la órbita. La órbita tiene forma ovoide con el eje largo dirigido rostroventralmente-caudodorsalmente (Fig. 1). El anillo escleral se conserva casi por completo dentro de la órbita. Su eje dorsoventral coincide con el de la fenestra orbitaria y no parece significativamente deformado, lo que permite una medición precisa de sus diámetros interno y externo. El anillo escleral es grande (diámetro externo alrededor del 93% del diámetro orbital) y moderadamente delgado. La rama rostral del postorbital está hacia arriba, formando un ángulo obtuso con la rama caudal, que en cambio es perpendicular a la rama ventral. Los elementos de la porción caudal del cráneo están mal conservados. El dentario muestra una relación longitud/profundidad de aproximadamente 8, proporcionalmente intermedia entre las condiciones más gráciles de Microraptor y Velociraptor, y el dentario relativamente más robusto de Saurornitholestes4,10,12. El margen dorsal está inclinado rostroventralmente en su extremo más rostral, luego, caudal al segundo alvéolo, es paralelo a la mayor parte del margen ventral, como en la mayoría de los dromeosáuridos no dromeosáuridos4,10. El margen ventral del dentario se estrecha gradualmente rostrodorsalmente desde el sexto rostral del hueso y luego se inclina caudodorsalmente a lo largo del tercio caudal. Los elementos posdentarios de la mandíbula están mal conservados.

La corona del único diente premaxilar que se conserva no está aserrada, tiene un ápice afilado y está ligeramente curvada distalmente cerca del ápice. Se conservan diez dientes en el maxilar, y falta un diente adicional. Las copas son más robustas y alargadas que las de Tianyuraptor6. Los dientes maxilares medios son los más largos y con forma de colmillo, similares a los de Microraptor4. Las coronas del segundo, cuarto y último diente maxilar preservado tienen densas estrías a lo largo de sus carinas distales. Todos los dientes maxilares tienen forma de cuchilla y solo están ligeramente curvados distalmente cerca del ápice, a diferencia de los dientes más curvos de Zhenyuanlong7. Se pueden reconocer seis dientes dentarios. Son mucho más pequeños que los dientes maxilares. Diez vértebras cervicales se conservan articuladas, pero mal conservadas (Fig. 2). Las espinas neurales craneales de la serie dorsal son rectangulares y fuertemente inclinadas caudodorsalmente. Las espinas neurales caudales de la serie dorsal tienen forma cuadrada, con su eje mayor orientado dorsalmente, casi verticales al centro correspondiente (Fig. 2). El sacro incluye seis vértebras. Las suturas a lo largo de los centros sacros están obliteradas, excepto por una sutura tenue visible entre los centros 2 y 3. La primera vértebra caudal es similar en tamaño a la última vértebra sacra. La cola está completa, aproximadamente 4,4 veces más larga que el fémur, pero el número de vértebras es incierto (Fig. 2). La mayoría de las vértebras caudales están encerradas en la caudoteca21 como en los microraptores y los eudromaeosaurios4,20. Daurlong es similar a otros dromeosáuridos de Jehol Biota4,6,7 en que la caudoteca se extiende a través de las vértebras más rostrales, a diferencia de los eudromeosaurios donde el haz de varillas óseas comienza distal a la caudal 620,21. La escápula tiene forma de correa y está arqueada dorsalmente de manera uniforme, a diferencia de la escápula recta de Zhenyuanlong7. Como en la mayoría de los paravianos, la escápula es más corta que el húmero y más grácil que el diámetro medio del eje del cúbito, sin expansión distal. La coracoides izquierda está parcialmente preservada. El hueso está fusionado con la escápula y ambos contribuyen a la cavidad glenoidea que mira lateralmente, como en otros paravianos1,22. No hay evidencia de la gran fenestra coracoides presente en algunos microraptores1,4. El esternón es grande y subrectangular con el eje longitudinal tan largo como la diáfisis humeral (Fig. 2). Aparece como un solo elemento desapareado, como en Microraptor21, y difiere de los elementos fusionados de forma incompleta en Halszkaraptor y eudromaeosaurs1,14,24. Cuatro pares de costillas esternales se articulan con el esternón, como en Microraptor y Sinornithosaurus, a diferencia de Zhongjianosaurus que presenta cinco pares25. El primer par de costillas esternales es más robusto que los demás y muestra una morfología alargada en forma de abanico expandida laterodistalmente, a diferencia del eje delgado y el extremo distal en forma de cuchara que comparten otros dromeosáuridos5,25. En algunos avialans26, la costilla esternal más caudal es la más robusta y muestra un extremo distal expandido similar a la condición en Daurlong. Al igual que en otros paravianos, la gastralia contacta con el eje del pubis en una posición más proximal que en otros terópodos, donde en cambio dicho contacto suele colocarse en el pie púbico27.

La longitud de la extremidad anterior es inferior al 60% de la extremidad posterior. Entre los dromeosáuridos, las extremidades anteriores comparativamente cortas se comparten con Austroraptor19, halszkaraptorines9, Tianyuraptor6 y Zhenyuanlong7, y difieren de las extremidades anteriores relativamente más largas en Buitreraptor28, microraptorines4,5 y algunos eudromaeosaurs20. La cresta deltopectoral no está prominentemente desarrollada. El cúbito está ligeramente arqueado caudalmente y es más robusto que en Tianyuraptor6. El eje radial tiene aproximadamente la mitad del grosor del cúbito y casi igual al eje medio de la falange manual I-1: en Zhenyuanlong, el radio es apomórficamente más grácil7. En el carpo, el escafolunar robusto se articula distalmente con el carpo semilunar, que, a su vez, se superpone en toda la extensión del extremo proximal del metacarpiano II, a diferencia de la superposición más limitada en Zhenyuanlong7. El complejo metacarpiano I + falange manual I-1 combinado es más largo que el metacarpiano II, a diferencia de los microraptores que tienen el metacarpiano II más largo que el metacarpiano I + la falange I-14,5. El dígito manual II es el más largo y tiene la garra más grande. Al igual que en microraptores y eudromaeosaurios4,5,20, la falange manual III-2 se acorta, siendo aproximadamente la mitad de la longitud de la falange III-1. Las tres garras manuales recurvadas tienen tubérculos flexores prominentes y vainas córneas. El ilion es el 64% de la longitud femoral. El proceso preacetabular es más largo que el postacetabular del ilion, una característica compartida con Halszkaraptor, Tianyuraptor y Unenlagia entre los dromeosáuridos6,9,29, y comparable con Rahonavis y la mayoría de las aves30. Al igual que en otros dromeosáuridos5, el proceso postacetabular se reduce gradualmente en dirección caudoventral, pero no se extiende por debajo del nivel del pedúnculo isquiático. El eje púbico es recto y está orientado caudoventralmente. El pie púbico es ampliamente redondeado y dorsoventralmente expandido, como en otros dromeosáuridos de Jehol Biota2. El isquion tiene aproximadamente la mitad de la longitud del pubis, carece de procesos dorsales a lo largo del margen dorsal recto y termina distalmente en una punta mal curvada. El proceso obturador es triangular, tan largo como profundo, y se ubica a la mitad de la longitud del margen ventral, a diferencia del proceso prominente y más distal de los microraptorinos5.

El fémur tiene una longitud del 91% de la tibia (tanto en Tianyuraptor como en Zhenyuanlong, el fémur mide <77% de la tibia). En los terópodos, la relación fémur-tibia está controlada alométricamente31 y resulta mayor en los dromeosáuridos de cuerpo grande que en los taxones de cuerpo pequeño32. Los pies están incompletos, con los elementos más mediales (es decir, los dedos I y II) mal conservados y superpuestos por otros huesos del pie. Los metatarsianos III y IV tienen casi la misma longitud y aproximadamente el 61% de la longitud femoral. Las cuatro garras pedales preservadas son comparables en tamaño, están fuertemente recurvadas y tienen tubérculos flexores bajos pero prominentes.

El plumaje se conserva a lo largo del margen dorsal de la parte postorbitaria del cráneo, adyacente a las espinas neurales presacras (Fig. 1d) y a lo largo de los bordes de la cola. No se conservan plumas cerca de las extremidades o a lo largo del margen ventral del cuerpo: no está claro si estaban presentes remigas y timoneras pennáceas largas como en Zhenyuanlong7. El plumaje a lo largo del margen dorsal de la parte precaudal del esqueleto se conserva como una serie de estructuras compuestas que contienen varios filamentos unidos en sus extremos proximales, similar a la condición en Sinornithosaurus33. Se conservan plumas penáceas cortas a lo largo de la mayor parte del margen de la caudoteca. Las plumas de la cola aparecen simétricas, orientadas hacia atrás y formando un ángulo bajo (~ 15–20°) con el eje proximodistal de las vértebras adyacentes de la cola. La microscopía electrónica de barrido (SEM) de las porciones muestreadas de los restos tegumentarios no logró identificar los melanosomas34,35,36. La mitad caudal de la cavidad abdominal del terópodo está ocupada por una capa negro-azulada que está unida por la cesta gastral (ventralmente) y el pubis (caudalmente) (Figs. 1, 2, Información complementaria). El margen rostral de la capa se coloca ventral al noveno centro dorsal, donde se extiende dorsoventralmente a lo largo de la mitad dorsal de la cavidad abdominal. La capa negro-azulada alcanza su máxima profundidad entre las vértebras dorsales 10 y 11, donde alcanza la parte más ventral de la cesta gastral. Caudal a la vértebra dorsal 11, la capa se limita al extremo dorsal de la cavidad abdominal.

La huella del esqueleto parcial de un anuro se conserva en la misma losa de IMMNH-PV00731, adyacente al metatarso del terópodo (Fig. 1).

Daurlong wangi se refiere inequívocamente a Dromaeosauridae en base a la combinación de un gran receso promaxilar4,11, receso maxilar colocado caudodorsalmente4,11,12, cola con caudoteca21, falange manual acortada III-24,5,6,7 y pubis con copa orientado caudoventralmente pie distal en forma de -2,3,4,5,6,7. Muestra la afinidad filética más cercana con Tianyuraptor y Zhenjuanlong6,7 (Fig. 4; Información complementaria). En particular, Daurlong comparte con estos dromeosáuridos la región antorbital que es muy extensa rostralmente (lo que resulta en una parte subcutánea muy corta del maxilar preantorbital), una cresta deltopectoral reducida del húmero y el alargamiento del proceso preacetabular del ilion6,7 . Estos tres dromeosáuridos son significativamente más grandes en tamaño corporal que los otros paravianos de Jehol Biota (p. ej., 3,4). Daurlong se diferencia de Tianyuraptor y Zhenyuanlong en la ausencia de fosas antorbitales accesorias, en la robustez y curvatura de los dientes superiores y en la relativa robustez de los elementos del antebrazo. Las relaciones entre el clado "similar a Tianyuraptor" y sus parientes más cercanos están débilmente respaldadas. Esto probablemente se deba a la morfología de mosaico de los taxones "similares a Tianyuraptor" que combinan características que respaldan alternativamente relaciones cercanas con Microraptorinae o con Eudromaeosauria1,6. Cabe señalar que los taxones "similares a Tianyuraptor" conservan características ancestrales de los dos clados mencionados anteriormente, compartidas con dromeosáuridos divergentes anteriores (es decir, halszkaraptorines y unenlagiines) o con paravianos no dromeosáuridos (p. ej., troodóntidos), como la ausencia de una fosa que limita el receso maxilar4,18, las extremidades anteriores relativamente cortas (es decir, compartidas con troodóntidos, halszkaraptorinos y algunos unenlagiines9,19), y la elongación del proceso preacetabular del ilion (es decir, compartida con los halszkaraptorines, algunos unenlagiines, y avialanos9,19).

Afinidades de Daurlong wangi. Árbol de Credibilidad de Clado Máximo calibrado en el tiempo reconstruido por el análisis de inferencia bayesiano de datación punta. Los valores en las ramas indican probabilidad posterior. Barra de escala = 100 mm. Crédito de dibujo esquelético: Marco Auditore (CC-BY 4.0).

La reconstrucción del tracto gastrointestinal en taxones extintos, incluidos los dinosaurios, podría inferirse, indirectamente, a partir de restos de contenido intestinal; menos frecuentemente por el análisis de los contenidos de coprolito; y rara vez de restos excepcionalmente conservados de los tejidos blandos37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48. La distribución topográfica de la capa azulada en la mitad caudal de la caja torácica en IMMNH-PV00731 (Fig. 1, Información complementaria) coincide estrechamente con la extensión de la vía intestinal conservada en el terópodo no aviar Scipionyx41. Como en el intestino de Scipionyx, la capa azulada no se extiende cranealmente hasta la vértebra dorsal 9 y muestra su máxima extensión dorsoventral al nivel de las vértebras dorsales 10-12, donde llega a la cesta gastral. En ambos casos, una región "vacía" separa la masa intestinal del margen craneal de la diáfisis del pubis41. A escala micrométrica, la capa azulada está formada por un tejido de microcristales densamente empaquetados que oscilan entre 1 y 3 micras de diámetro (información complementaria), como en el intestino de Scipionyx41, lo que sugiere que representa el producto de la mineralización autógena49 impulsada por la actividad de las bacterias de descomposición , que reprodujo el contorno a gran escala de la parte distal decaída del tracto gastrointestinal41. El registro intestinal en terópodos no avianos es raro, y ocurre en Scipionyx41 y Mirischia50. La estrecha correspondencia topográfica entre las vías intestinales de Daurlong y Scipionyx en relación con sus esqueletos axiales podría proporcionar la base para inferir la extensión de la región digestiva distal en otros terópodos agrupados filogenéticamente por estos taxones. Las estructuras ovoides en la cavidad abdominal de un espécimen de Sinosauropteryx, y que se argumenta que son huevos42, coinciden estrechamente en forma y posición con la porción duodenal del intestino de Scipionyx41 y la parte ventral de la capa azulada en Daurlong, y aquí se reinterpretan como restos intestinales . La reevaluación de los supuestos "huevos" de Sinosauropteryx como porciones intestinales está más de acuerdo con la inmadurez esquelética del espécimen42 y descarta un estado adulto para este terópodo de grado compsognathid51. Desde una perspectiva evolutiva, la correspondencia topográfica entre toda la masa intestinal en Scipionyx (considerado un celurosaurio divergente temprano41 o alternativamente un alosauroideo51) y el paraviano Daurlong apoya el conservadurismo en la organización intestinal general entre los terópodos faunívoros. La evolución de un canal alimentario similar al de un pájaro se infiere así como una innovación aviala46. Al igual que en Scipionyx, la presencia de restos intestinales en Daurlong contrasta con la ausencia total de restos de estómago. Distintos patrones tafonómicos, regulados por el pH fisiológico del órgano en descomposición, ajustaron finamente la mineralización autigénica: este proceso podría haber sido inhibido por la persistencia del ambiente extremadamente ácido del estómago inmediatamente después de la muerte del animal41,49.

Para identificar cualquier mineral fluorescente (p. ej., depósitos de fosfato de calcio, que diferencian las superficies periósticas conservadas de los huesos erosionados), la muestra se iluminó con una lámpara UV de onda corta.

Se obtuvo microscopía electrónica de barrido (SEM) en muestras extraídas de IMMNH-PV00731 con herramientas dentales estériles, se colocaron en cinta de carbono sobre trozos de cobre, se recubrieron con oro y se examinaron con un JEOL JSM-6700 y un ZEISS SIGMA-500 SEM a voltajes de aceleración. de 15 a 20 kV.

Las afinidades filogenéticas del nuevo dromeosáurido se investigaron anotando una unidad operativa taxonómica (OTU) basada en IMMNH-PV00731 en un conjunto de datos centrado en las relaciones basales paravianas y dromeosáuridos. La lista de declaraciones de personajes se basó en el conjunto de datos de 13 ampliado con declaraciones de personajes novedosas descritas por 18 (Información complementaria). El análisis de parsimonia se realizó en TNT 1.552 realizando 100 análisis de 'Nueva tecnología' seguidos de la exploración de la isla muestreada utilizando el análisis de 'Búsqueda tradicional'. El soporte nodal se calculó muestreando 10.000 árboles hasta diez pasos más largos que las topologías más cortas (Información complementaria). Los análisis de inferencia bayesiana que integran datos morfológicos y estratigráficos se realizaron en BEAST 2.653,54, implementado con los paquetes para el análisis de caracteres morfológicos, utilizando el modelo de55, y para el muestreo de ancestros potenciales entre el endogrupo56. En nuestro análisis, la tasa de variación entre rasgos se modeló utilizando el parámetro multigamma (implementado para el análisis de datos morfológicos en BEAST 2). La variación de la tasa entre sucursales se modeló utilizando el modelo de reloj logarítmico normal relajado, con el número de categorías de tasas discretas que se aproximan a la distribución de tasas establecida como n − 1 (con n el número de sucursales), la tasa de reloj media usando la configuración predeterminada, y no establecer normalizar la tasa media. Dado que la matriz de caracteres incluye autapomorfias de los taxones muestreados, el modelo no se condicionó únicamente a caracteres variables. La información estratigráfica de los taxones se convirtió a edades geocronológicas. Los datos estratigráficos y las restricciones de edad para cada terminal se obtuvieron de Paleobiology Database (http://paleobiodb.org/), se cotejaron con el International Chronostratigraphic Chart (http://stratigraphy.org/) y se incluyeron como antecedentes uniformes para tip- tener una cita. El taxón existente incluido (el Meleagris aviar) calibra la altura para el ajuste de la fecha punta (el ajuste anterior uniforme utilizado para incorporar la incertidumbre en la edad de los taxones fósiles requiere que al menos un taxón terminal tenga la edad punta fijada en un valor56) . El análisis utilizó una repetición de 100 millones de generaciones, con muestreo cada 1000 generaciones. En los análisis, el burnin se fijó en un 40%. La convergencia y los tamaños de muestra efectivos de cada parámetro numérico entre los diferentes análisis se identificaron utilizando Tracer53,54. La edad de la raíz del modelo de árbol se estableció de forma conservadora como un período anterior uniforme entre la edad de los taxones del endogrupo más antiguos y 200 Mya (cerca del límite Triásico-Jurásico), que antecede sistemáticamente a la diversificación de todas las ramas de maniraptoran.

Este trabajo publicado y los actos de nomenclatura que contiene se han registrado en ZooBank, el sistema de registro en línea de ICZN. LSIDurn:lsid:zoobank.org:pub:9C845D24-3CC2-47CD-8993-E946C2D27D15.

Daurlong: LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:28B9C1F5-665F-4517-81C1-25F7066D61F8.

Daurlong wangi: LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:61,938,885–1854-4CCC-B723-C4065C83BEBA.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos de información complementaria.

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Este trabajo fue apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China Grant 41872018 y China Geological Survey Grant DD20221649. Agradecemos a Marco Auditore (Associazione Paleontologica e Paleoartistica Italiana, Italia) por el apoyo iconográfico y a Valentina Rossi (University College Cork, Irlanda) por sus sugerencias sobre los análisis SEM. Agradecemos especialmente a la editora Sara Burch, Federico Agnolin (Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia") y un revisor anónimo, cuyos comentarios mejoraron significativamente la calidad del manuscrito.

Laboratorio Clave de Estratigrafía y Paleontología del Ministerio de Recursos Naturales, Instituto de Geología, Academia China de Ciencias Geológicas, Beijing, 100037, China

XuriWang

No afiliado, 43125, Parma, Italia

andrea cau

Museo de Historia Natural de Mongolia Interior, Huhhot, 010010, Mongolia Interior, China

Bin Guo, Feimin Ma y Gele Qing

Universidad de Geociencias de China, Beijing, 100083, China

Yichuan Liu

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XW lideró la administración del proyecto, escribió el borrador inicial. AC escribió el borrador final, seleccionó los datos, realizó los análisis, preparó las cifras. BG estudió el material, validó los resultados. FM estudió el material, validó los resultados. GQ estudió el material, validó los resultados. YL estudió el material, validó los resultados.

Correspondencia a Xuri Wang o Andrea Cau.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Wang, X., Cau, A., Guo, B. et al. La preservación intestinal en un dinosaurio parecido a un pájaro apoya el conservadurismo en la evolución del canal digestivo entre los terópodos. Informe científico 12, 19965 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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Recibido: 29 junio 2022

Aceptado: 17 de noviembre de 2022

Publicado: 19 noviembre 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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